K003868 Дипломная работа Влияние электромагнитного поля 50 гц на численность микрогрибов и ферментативную активность почвы

                                                    СОДЕРЖАНИЕ                                           Стр.

Введение………………………………………………………….………………..5

1. Обзор литературы……………………………………………………………....8

    1.1. Влияние электромагнитных излучений на живые организмы………….8

    1.2. Характеристика почвы и ее свойства…………………………………..10

    1.3. Состав почвы……………………………………………………….……..14

          1.3.1. Функциональная роль ферментов в почвенных процессах……...14

          1.3.2. Роль ферментов в распаде органических остатков и минеральных     соединений.................................................................................................16

            1.3.3. Роль ферментов в биогенезе гумуса………………………....…..17

            1.3.4. Роль ферментов в биохимическом гомеостазе почв....................19

            1.3.5. Роль ферментов в почвенном метаболизме…………...………...21

    1.4. Органический состав почвы.........................….. …..….…………….......22

           1.4.1. Органический углерод…………………………………………….22

           1.4.2. Органические кислоты...………………………………………......23

           1.4.3. Гумусовые кислоты.....………………………………………..…...24

           1.4.4. Гуминовые кислоты..............................………...………………....25

           1.4.5. Гумины....................……………………………………………..…26

           1.4.6. Фульвокислоты.................................................................................27

           1.4.7. Мочевина....……………………………………………………..….27

           1.4.8. Амины................................................................................................28

    1.5. Почвенная биота.........................................................................................29

    1.6. Характеристика грибов среды Чапека………………………………….31

    1.7. Биологические индикаторы почвенного плодородия.............................37

           1.7.1. Ферментативная активность почвы................................................37

           1.7.2. Пероксидаза......................................................................................39

           1.7.3. Инвертаза..........................................................................................42

2. Экспериментальная часть.................................................................................43

    2.1. Методы исследования................................................................................43

           2.1.1.Объект исследования........................................................................43

    2.2. Результаты исследований и их обсуждение............................................51

Выводы...................................................................................................................65

Список использованных источников и литературы..........................................66

Приложения...........................................................................................................70

Список используемых сокращений

1. ВДТ - видеодисплейный терминал

2. ВЛ - воздушные линии

3. ВОЗ - Всемирной Организацией Здравоохранения

4. ГК — гуминовые кислоты

5. ГМП - геомагнитное поле

6. КОЕ - число колоний образующих единиц

7. ЛЭП - линия электропередач

8. МП - магнитное поле

9. МПА - мясо-пептонный агар

10. ОРУ - открытые распределительные устройства

11. ПЭП - переменное электрическое поле

12. ГК — гуминовые кислоты

13.  ЭМИ - электромагнитное излучение

14.  ЭМП - электромагнитное поле

15.  ЭП - электрическое поле

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Использование в возрастающих масштабах человеком электромагнитной энергии привело к тому, что в окружающей среде активно проявляется один из видов энергетического загрязнения, а именно, электромагнитный (Григорьев и др., 2002). В настоящее время мировой научной общественностью признано, что электромагнитное поле (ЭМП) искусственного происхождения является важным значимым экологическим фактором с высокой биологической активностью (Сподобаев и др., 2005).

Термин «глобальное электромагнитное загрязнение окружающей среды» официально введен в 1995 году Всемирной Организацией Здравоохранения (ВОЗ), включившей эту проблему в перечень приоритетных для человечества. В числе немногих всемирных проектов ВОЗ реализуется Международный электромагнитный проект (WHO International EMF Project), что подчеркивает актуальность и значение, придаваемое международной общественностью этой теме (Григорьев и др., 2003).

Эволюционно все живые организмы на Земле подвергались воздействию естественных электромагнитных полей. В связи с этим у многих представителей биологического мира выработалась способность реагировать на самые незначительные изменения геомагнитной обстановки. Резкое значительное повышение уровня ЭМП вызывает напряжение адаптационно – компенсаторных возможностей организма, долговременное действие этого фактора может привести к их истощению, что повлечет необратимые последствия на системном уровне (Григорьев и др., 2003). На сегодняшний день одним из самых распространенных источников электромагнитного излучения являются линии электропередачи (ЛЭП). Воздействие этого антропогенного фактора на экосистемы в настоящее время не нормируется. Протяженность воздушных линий электропередачи напряжением 6 – 1150 кВ в нашей стране составляет более 4,5 млн. км. (Довбыш и др., 2006).

Микроорганизмы являются важным компонентом цепей биоценоза, используются как биоиндикаторы химического загрязнения (Коробов, Ковригина, 1999; Данилин и др., 2002). Однако до настоящего времени исследований влияния на них электромагнитных полей промышленной частоты в условиях Среднего Поволжья не проводилось. Также, важно выявление зависимости влияния доз и напряженности ЭМП на биообъекты.

Биохимические превращения в почве, обусловливающие ее плодородие, в значительной мере определяются интенсивностью и направленностью ферментативных процессов. Показатели ферментативной активности почвы широко используются при решении диагностико - индикационных вопросов, динамики содержания питательных веществ в почве и минерального питания растений, оценки эффективности систем удобрения.

Фундаментальные работы советских и зарубежных исследователей по изучению ферментативной активности почв значительно расширили пред¬ставление о биохимической сущности процессов почвообразования, формирования почвенного плодородия.

Новизна работы: Экологическим последствиям возрастающего уровня ЭМП в биосфере еще не дана соответствующая оценка. Методология оценки действия ЭМП различных диапазонов должна включать изучение чувствительности основных элементов экосистем (животных, растений, насекомых, почвенного микробоценоза) к воздействию ЭМП с целью установления экологически значимых тест-объектов - биоиндикаторов, которыми являются рассматриваемые в работе микроорганизмы и ферментативная активность почвы [23].

Практическая значимость: Материалы работы могут быть использованы в научно-исследовательской работе по всестороннему исследованию действия электромагнитных полей антропогенного происхождения на различные живые организмы. Они могут найти применение при разработке природоохранных нормативных документов для размещения и эксплуатации электротехнических сооружений в условиях природных ландшафтов, а также могут служить методологической основой при изучении почвенных сообществ другими научно-исследовательскими организациями и вузами.

В связи с этим, целью исследования являлось выявить эколого-биохимические изменения состава почвы поля озимой пшеницы Самарской области в естественных и искусственных условиях в зоне влияния электромагнитного поля низкой частоты.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи.

1. Установить наличие и характер влияния электромагнитного излучения ЛЭП-110 кВ Чапаевских электросетей на пероксидазную, инвертазную активность почвы и численность микрогрибов.

2. Выявить изменения количественных характеристик микрогрибов, пероксидазной и инвертазной активности почвы при различной длительности воздействия электромагнитного излучения на почвенные образцы.

3. Выявить изменения количественных характеристик микрогрибов, пероксидазной и инвертазной активности почвы в условиях влияния ЭМП низкой частоты с различной напряженностью.

1. Обзор литературы

1.1. Влияние электромагнитных излучений на живые организмы

Миллионы лет жизнь на земле развивалась в присутствии естественных электромагнитных излучений. Они являются жизненно важным фактором существования биологических объектов. Но в современных условиях источники техногенных ЭМП являются фактором, оказывающим во многих случаях негативное влияние на здоровье человека.

ЭМП  определяется как электростатические взаимодействия, возникающие между заряженными частицами вне зависимости от подвижности последних, так и магнитной составляющей ЭМП, которая определяет взаимодействие между движущимися зарядами [27]. Обе составляющие ЭМП различаются не только по физическим параметрам, но и степени биологической активности. Кроме того, они обладают различной устойчивостью во внешней среде: электрические поля почти полностью блокируются естественными преградами, в то время как магнитные поля способны проникать через них [39].

Электромагнитный  спектр занимает диапазон частот излучения 0 -10²²Гц. Неионизирующая часть электромагнитного спектра находится в диапазоне частот 0-1015 Гц [38]. В соответствии с международной классификацией антропогенные источники ЭМП делятся на две группы [27]:

         1. Источники ЭМИ крайне низких и сверхнизких частот (0-3 кГц) (все системы производства ЛЭП, электростанции, системы электропроводки жилых зданий, кабельные системы, а также широкий спектр электробытовой техники, электротранспорт);

2.Источники ЭМИ радиочастотного микроволнового диапазонов (3 кГц – 300 ГГц) (радиостанции, радио- и телепередатчики, компьютерные мониторы, телевизоры, сотовые телефоны, различное медицинское оборудование, микроволновые печи).

На биологическую реакцию влияют следующие параметры ЭМП: интенсивность ЭМП, частота излучения, продолжительность излучения, модуляция сигнала, сочетание частот ЭМП, периодичность действия [16] [38]. Также взаимодействие ЭМП с биологическим объектом определяется физическими и биохимическими свойствами самого биологического объекта. Важна не столько величина ЭМП, сколько факт его изменения, так как периодическое изменение электромагнитных полей (естественной природы) влияет на ритмы основных физиологических процессов, регулирует их. В то же время на организм человека действуют в сотни раз большие по величине искусственные электромагнитные поля [23] [35].

Важным является возможность накапливания биологического эффекта ЭМП в условиях его длительного многолетнего воздействия (кумуляция биоэффекта), и, как результат - возможное развитие различных отдаленных последствий [19].

Выделяют два вида воздействий ЭМП на биологические объекты: энергетическое и информационное [31] [32]. При энергетическом взаимодействии с веществом электромагнитная энергия преобразуется в другие формы, например в тепловую. Для этого требуются напряженности воздействующих ЭМП на несколько порядков больше, чем у соответствующих по частоте естественных ЭМП среды. При информационном взаимодействии ЭМП с веществом биологические эффекты зависят не от величины энергии, вносимой в систему, а от характера внесенной информации [31]. Информационное действие ЭМП наблюдается на частотах близких к собственным частотам колебаний биологических молекул и надмолекулярных систем.

С физической точки зрения электромагнитные формы энергии обладают всеми существенными свойствами, которые необходимы для передачи биоинформации: значительной проникающей способностью, большой скоростью передачи информации, способностью на расстоянии регулировать определенные процессы [ 17].

В настоящее время накоплено значительное число фактов, доказывающих высокую биологическую активность ЭМП. Обнаружено влияние ЭМП на микроорганизмы [29] , растения, поведенческие реакции у животных [32], на окислительно-восстановительные процессы [17], на регуляцию водно-солевого обмена [21], на способность ЭМП изменять проницаемость мембраны клеток [23]. Имеются указания на нарушение белкового обмена при воздействии ЭМП [30]. Наблюдается уменьшение содержания альбуминов и увеличение γ-глобулинов в крови [38].

1.2. Характеристика почвы и ее свойства

Природной средой, в которой имеются все необходимые условия для развития микроорганизмов, является почва. Её микрофлора весьма разнообразна, и кроме многочисленных видов бактерий в почве обитают актиномицеты, грибы, простейшие и фаги. Почва обильно населена микроорганизмами и является основным резервуаром их распространения. Наряду с сапрофагами, в почве нередко обнаруживаются и патогенные микроорганизмы, особенно спорообразующие [40].

Почва   поверхностный слой литосферы Земли, обладающий плодородием и представляющий собой полифункциональную гетерогенную открытую четырёхфазную (твёрдая, жидкая, газообразная фазы и живые организмы) структурную систему, образовавшуюся в результате выветривания горных пород и жизнедеятельности организмов [41].

Специфические физические свойства почвы.

Почва обладает специфическими физическими свойствами, которые отсутствуют в горных породах либо выражены очень слабо. Почва, особенно в пределах гумусовых горизонтах, обладает рыхлостью сложения и специфическим агрегатным состоянием, или, как говорят, структурой. В отличие от монолитных горных пород почвы обладают водопроницаемостью и, что особенно важно, водоудерживающей способностью, а также воздухопроницаемостью и аэрацией.

 Монолитные горные породы и плотные глины не способны равномерно фильтровать и пропускать влагу атмосферных осадков. А такие рыхлые осадочные породы, как пески и галечники, фильтруя воду, не могут ее удержать. Почва же обладает способностью пропускать с поверхности в более глубокие горизонты воду атмосферных осадков и удерживать её силой своих капиллярных систем. Вместе с тем в почве влага передвигается в тех направлениях, где происходит её потребление корнями растений или где она испаряется. Вследствие рыхлости и структурности почва способна аэрироваться и благодаря высокой дисперсности может удерживать в поглощенной форме на поверхности своих частиц различного рода ионы, газы, пары [49].

Специфические химические свойства почвы.

  Почва отличается рядом химических свойств, отсутствующих или слабо выраженных в горных породах. Важнейшим химическим свойством, резко отличающим ее от горных пород, считается накопление в верхней части почвенного профиля, и особенно в горизонте , значительного количества ( до 3-5-10 %) гумуса, являющегося продуктом векового существования и отмирания растений, почвенных животных, микроорганизмов.

  Гумус окрашивает верхние горизонты почвенного профиля в темный цвет и придает землистым материалам рыхлость и структурность. Вместе с тем гумус содержит органические вещества, являющиеся базой для жизнедеятельности микроорганизмов почвы. В состав гумуса входит ряд важнейших элементов, соединения которых нужны для питания растения (азот, фосфор, сера).

  Верхние горизонты почвенного профиля в сравнении с исходной материнской породой характеризуются накоплением ряда важнейших элементов питания растений – биофилов (фосфор, азот, кальций, калий, сера, медь, цинк, кобальт и др.). В составе почвенных горизонтов обычно присутствует значительное количество высокодисперсных аморфных и кристаллических веществ (почвенные коллоиды, почвенные минералы). Количество коллоидно-дисперсных веществ с диаметром частиц меньше 0,25 мк в почвах может достигать по весу 10-20, а иногда и 30 %.

  Частицы высокодисперсных веществ, представленные сложными органическими, минеральными, а также органо-минеральными соединениями, обычно несут отрицательный и частично положительный заряды и вследствие этого обладают выраженной способностью поглощать и обменивать ионы солей растворов. Почвенные коллоидно-дисперсные вещества находятся в виде гелий и коагулированных хлопьев или же в криптокристаллической форме и являются важнейшим фактором структурообразования почвы.

  Почвенная влага, циркулирующая в почвенных горизонтах, называемая почвенным раствором, содержит различного рода газы, растворимые соли, питательные или токсические вещества. Почвенный раствор может обладать нейтральной, кислой и щелочной реакцией. Весьма специфичен почвенный воздух, который обычно содержит повышенные количества углекислоты, углеводороды, водяные пары, По объему жидкая и газообразная фазы в почве составляют до 40-60 %. Такие цифры для изверженных и плотных осадочных пород неизвестны [50].

Биологические свойства почвы.

  В отличие от горных пород, которые абиотичны, почва обладает определенными биологическими свойствами и теснейшим образом связана с деятельностью различных организмов. Верхняя часть почвенного профиля пронизана массой корневых систем, которые, непрерывно отрастая, отмирая и разлагаясь, являются факторами разрыхления и структурообразования почвы и основой для жизни животных и микроорганизмов. Гумусовые горизонты почвы, особенно вблизи корней, содержат большое количество микроорганизмов, исчисляющихся сотнями миллионов и миллиардами в 1 г почвы. Многочисленные насекомые, роющие животные густо населяют почву, перемещают и перемешивают ее массу, являются после отмирания источниками органического вещества и материалом для жизнедеятельности микроорганизмов. Бактерии и грибы, населяющие почву, продуцируют в конечном счете гумусовые вещества, специфические ферменты, антибиотики и иногда токсины. Всего этого не имеют горные породы. [42].

Отражение света почвами

Почвы отражают от 5-10 до 90% падающей солнечной (световой)  энергии [43,44,45,46,47]. Отражение света почвами подчиняется основным законам оптики, но при этом имеет свою специфику. Из оптики и кристаллооптики известно, что существует несколько видов отражения [48].

Зеркальное отражение свойственно отполированным поверхностям и подчиняется правилу: угол падения равен углу отражения. Падающие лучи отражаются под определенным углом. Такое отражение свойственно из природных объектов водным поверхностям, дорогам со свежим асфальтовым покрытием, отложениям минералов, солей.

Диффузное отражение наблюдается при падении лучей на ортотропную матовую поверхность – в этом случае световые лучи отражаются более или менее равномерно во всех направлениях , вне зависимости от того, под каким углом они падали.

Стеклянное отражение наблюдается, когда поглощение практически отсутствует, а поверхность прозрачна. Изменения, происходящие со световым потоком – это главным образом преломление лучей. Характерно для наста, льда, ряда минералов.

1.3. Состав почвы

1.3.1. Функциональная роль ферментов в почвенных процессах

В соответствии со стратегией системного и системно - экологического анализа при изучении биологических систем, главной задачей является выявление функций элементов, составляющих целостную систему. Ферментативная активность - это элементарная характеристика почвы, поскольку в более общем случае под элементом подразумеваются не только специфические части целого, но и явления, процессы, образующие в своей совокупности новое явление [6]. Явление под названием "ферментативная активность" почвы порождается в результате совокупности процессов поступления, стабилизации и действия ферментов в почве. Накапливаясь здесь, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы.

Вследствие комплексного источника поступления ферментов почва самая богатая система по ферментному разнообразию и по ферментному пулу. Потенциально активный пул ферментов, всегда готовый действовать при создании соответствующих условий в почве (субстрат, влажность, температура, рН и др.), имеет важное значение в почвенных процессах. Разнообразие и богатство почвы ферментами делает возможным осуществление последовательных биохимических превращений, поступающих в нее разнообразнейших органических остатков. Для ферментного комплекса почвы существенное значение имеет гармонический состав, обеспечивающий логический порядок в комплексе катализируемых превращений. Этот логический порядок проявляется и достигается в результате одновременного присутствия и действия в почве ферментов, относящихся к различным классам и катализирующих разнообразные реакции. Активность почвенных ферментов затрагивает наиболее важнейшие периодически повторяющиеся превращения в биогеохимическом цикле углерода, азота, фосфора, серы и других органогенных элементов и окислительно-восстановительные процессы. Накопленный в литературе экспериментальный материал однозначно утверждает, что ферментативная активность отражает напряженность и направленность процессов биохимических превращений, протекающих в почве [7,8,9].

Функциональная роль ферментов как катализаторов материально-энергетического обмена в почве и в почвенных процессах огромна. В почве присутствуют и функционируют системы ферментов, последовательно осуществляющие биохимические реакции [9], выполняющие материальные и энергетические обмены, в основе которых лежат синтетико - деструктивные реакции. Это позволило Мак Ларену считать, что почва представляет собой систему связанных ферментов, и почвенный покров функционирует как каталитическая матрица биосферы, обеспечивая надежность существования последней.

Важная роль ферментов в почве заключается еще в том, что они осуществляют функциональные связи между компонентами экосистемы, и ферментативная активность почвы отражает функциональное состояние живого населения [9]. Под действием ферментов, органические вещества почвы и остатки биоты распадаются до различных промежуточных и конечных продуктов минерализации. При этом для микроорганизмов и растений образуются доступные питательные вещества (трофические связи), а также освобождается энергия (энергетические связи). Показано также и непосредственное участие ферментов в ассимиляции растениями питательных веществ, в частности, участие фосфатаз в поглощении корнями фосфора. Более подробно рассмотрим наиболее важные функции накопленных в почве ферментов.

1.3.2. Роль ферментов в распаде органических остатков и минеральных соединений

Поступая в почву, растительные, микробные и животные органические остатки попадают в сферу сложнейших превращений. Как и в живом организме, на всех звеньях сложной цепи трансформации органических веществ, в почве участвуют последовательно действующие ферментные системы, накопленные в почве и функционирующие внутри и на поверхности клеток живых микроорганизмов. Последнее особенно относится к окислительно-восстановительным ферментам. Белки, углеводы, фосфорорганические соединения, жиры и некоторые другие доминирующие органические соединения, поступающие в почву, подвергаются рас¬щепляющему действию гидролитических ферментов - протеаз, протеиназ, целлюлаз, амилаз, гликозидаз, сахарозы, нуклеаз, фосфатаз, липаз и т.д. При гидролитическом расщеплении высокополимерных органических соединений, образуются промежуточные продукты распада (аминокислоты, нуклеотиды, органические кислоты, моносахариды) или конечные продукты минерализации (СО2, NH3, H3PO4). Через эти сложнейшие реакции в почве осуществляются циклы углерода, азота, фосфора, серы, окислительно-восстановительные реакции.

В почве изучено значительное количество различных классов ферментов, участвующих на отдельных стадиях как гидролитического, так и окислительно-восстановительного превращения. Функции ферментов имеют огромное значение. Благодаря этим ферментам, переходят в биологически доступное состояние питательные элементы, накопленные в органических остатках, низкомолекулярные органические соединения, образующиеся в результате гидролитической и окислительно-восстановительной деполимеризации органических остатков. В последующем эти низкомолекулярные соединения служат теми кирпичиками, из которых в результате реакций полимеризации и конденсации образуются гумусовые вещества [10]. Наряду с преобразованием органических материалов, почвенные ферменты осуществляют разложение и превращение многих минеральных соединений, составляющих косную часть почвы. Этими процессами в биогеоценотический обмен вводятся новые порции веществ, доступных высшим растениям. Из таких ферментативных процессов можно отметить гидролиз минеральных полифосфатов с участием полифосфатаз [8], превращения минеральных соединений азота, железа, марганца, серы под действием различных ферментов [7].

1.3.3. Роль ферментов в биогенезе гумуса

Превращение органических остатков в гумус является сложным биохимическим процессом с участием различных классов ферментов и микроорганизмов, а также накопленных в почве внеклеточных ферментов. Между интенсивностью гумификации и ферментативной активностью находят прямую связь [9]. В отношении механизма гумусообразования в литературе обсуждаются в основном два пути.

Первый путь гумификации [14], представляет собой двухфазный процесс: 1) разложение исходных органических остатков до более простых химически индивидуальных мономеров и продуктов частичного расщепления. Образующиеся при этом фенольные соединения (продукты распада лигнинов, танинов и других дубильных соединений, с участием преимущественно окислительных ферментов), аминокислоты и пептиды (продукты распада белков и нуклеопротеидов с участием протеаз и протеиназ) служат основными структурными элементами гумусовых кислот; 2) синтез органических соединений с образованием высокомолекулярных, специфической природы гумусовых веществ.

Таким образом, по описанной теории, процесс образования гумусовых кислот представляет собой окислительную конденсацию относительно простых продуктов ферментативного гидролиза и окислительный распад различных компонентов (в том числе растительных и микробных остатков), осуществляемый с участием оксидаз.

По второму пути формирование гумусовых веществ происходит не (или не только) из низкомолекулярных продуктов глубокого распада органических остатков, а из высокомолекулярных продуктов разложения растительных остатков. На первой стадии гумификации происходит процесс биохимического окислительного карбоксилирования продуктов частичного распада, при непосредственном участии оксидаз микроорганизмов. Для второй стадии гумификации характерны процессы дальнейшей трансформации молекул гуминовых кислот и фульвокислот, путем роста степени их ароматизации вследствие частичной деструкции.

В отличие от гипотезы М.М. Кононовой, в представлении Л.Н. Александровой вторая стадия гумификации имеет не синтетическую, а гидролитическую и окислительную направленность под воздействием гидролитических ферментов и оксидаз. Дальнейшие процессы трансформации гумусовых веществ, их постепенная минерализация ¬ также являются биохимическими и совершаются при участии многообразной системы экзоферментов: гидролитических и окислительно¬-восстановительных.

Д.С. Орлов считает, что оба указанных пути образования гумуса могут иметь место в естественных условиях. При этом в почвах черноземного типа с повышенной биологической активностью преобладает конденсационный путь, с глубоким распадом исходного органического материала. В почвах с пониженной биохимической активностью дерново-подзолистого типа глубокого распада остатков, вероятно, не происходит. Крупные фрагменты лигнина, белков, полисахаридов, пигментов путем карбоксилирования и деметилоксилирования постепенно трансформируются в гумусовые вещества.

Таким образом, оба типа реакции проходят одновременно, но их вклад в процесс гумификации зависит от уровня биологической активности почвы. Следовательно, ферменты не только участвуют на отдельных этапах биогенеза гумуса в почве, но и обладают ферментативной активностью, являющейся интегральным выражением биохимической активности почвы, определяющий и механизм формирования гумуса и его качество. В соответствии с кинетической теорией гумификации, ее глубина обусловливается интенсивностью биохимических процессов в почве. Почвам, наиболее биохимически активным, должен соответствовать процесс образования и накопления наиболее "зрелых" гуминовых кислот с высококачественным гуматным составом [14], при высокой степени ароматизации.

1.3.4. Роль ферментов в биохимическом гомеостазе почв

Общим законом функционирования экосистем является стремление к гомеостазу. Несмотря на очень большую гетерогенность в почве под-держивается довольно стабильный гомеостаз - определенное содержание органического вещества (гумуса, полисахаридов, аминокислот, ферментов, витаминов), характерное для данной почвы значение рН, содержание подвижных форм элементов и т.д.

Почвы обладают довольно большой буферностью, и при появлении избыточного или недостаточного фактора возвращаются в характерное для них устойчивое состояние. Заметим, что это устойчивое состояние относительно. Как и у любой биологической системы, у почвы, являющейся сложно организованной системой нелинейных колебательных структур различной природы, не может быть абсолютной стабилизации параметров. Они удерживаются в определенных пределах при непрерывном колебательном изменении вокруг точек равновесия. Поэтому очевидно, правильнее говорить не о гомеостазе, а о гомеокинезе почвы, т.е. о динамическом равновесии. Во всех этих процессах гомеокинеза важная роль принадлежит микроорганизмам [6], и различным биохимическим процессам. Важным фактором в этом является наличие в почве разнообразного и богатого ферментного пула.

Как отмечалось, с действием ферментов связано как начальное пре-вращение органических остатков, так и трансформация их в гумус. Эти два важнейших биохимических процесса, включая и третий - дальнейшее превращение гумусовых веществ, контролируют эволюцию почвы и поддерживают ее в состоянии гомеостаза. Именно ферментативное оснащение системы микроорганизмы ¬ почва помогает сохранять биохимический гомеостаз. Ферментный пул этой системы представлен внеклеточными стабилизированными ферментами почвы, внеклеточными, несвязанными и внутриклеточными ферментами микроорганизмов; последние более динамичны. Эта часть ферментного пула может быть быстро увеличена за счет размножения микроорганизмов при создающихся благоприятных условиях или индуцированного ускорения выделения внеклеточных ферментов при поступлении в почву различных органических соединений. За счет внеклеточных ферментов и размножения микроорганизмов, вносящих свой растущий пул ферментов, система может очень быстро повысить определенную ферментативную активность и таким образом возвратить систему в состояние гомеостаза, если оно нарушено поступлением органического вещества, внесением удобрений и т.д. [10] .

В настоящее время экспериментально доказано и теоретически обосновано, что согласно теории индуцированного синтеза ферментов, в ответ на присутствие в среде специфического субстрата или метаболита микроорганизмы и растения вырабатывают соответствующие ферменты. Образование индуцированных гидролитических ферментов, особенно свойственных микроорганизмам, необходимо клетке для подготовки и усвоения труднодоступных источников питания [25] .

Повышение ферментативной активности обычно сопровождается ростом общей численности микроорганизмов, особенно тех групп, которые приспособлены к продуцированию соответствующих ферментов [15]. В результате активизации биологической деятельности, попавшие в почву органические вещества, особенно растворимые, быстро разрушаются. И при длительном их применении не происходит существенного накопления органического вещества в почве - оно трансформируется.

Ферменты играют важную роль при сохранении биохимического равновесия в почве и в условиях различных загрязнений почвы поступлением пестицидов, индустриальных и сельскохозяйственных отходов. Гомеостатичность почвы против действия пестицидов и других экзогенных ингредиентов прямо связана с общей биологической активностью, содержанием гумуса и буферностью почвы. Большинство пестицидов в почве разрушается под действием микроорганизмов и ферментов. Происходящие при попадании пестицидов в почву модификации микробиологической и ферментативной активности со временем восстанавливаются, за исключением экстремальных нарушений почвы при отравлении ее сильными ядами или высокими дозами пестицидов [12]. Поддержание биохимического гомеостаза в почвах, богатых микроорганизмами, с высокой ферментативной активностью и большой буферностью (например, в черноземах) осуществляется за счет имеющегося пула ферментов, без резкого возрастания общего количества микроорганизмов. В биологически малоактивных почвах этот процесс осуществляется в основном путем создания заново пула микроорганизмов и ферментов.